把植物傳染性病害的病原物分為兩類(lèi),即生物病原物,包括真菌、細(xì)菌、類(lèi)菌原體、類(lèi)立克次氏體、線(xiàn)蟲(chóng)和寄生生性種子植物,及病毒、亞病毒和質(zhì)料粒類(lèi)。
(一)生物病原物
植物病原真菌真菌(fungus,復(fù)fungi)的種類(lèi)很多,大部分是腐生的,少數(shù)是寄生的,可以引起植物病害。在作物病害中,80%以上的病害都是由真菌引起的。幾乎每種作物都有幾種真菌性病害。因此,在植物病理學(xué)中,植物病原真菌是十分重要的。
(1)真菌的營(yíng)養(yǎng)階段 真菌的營(yíng)養(yǎng)體除極少數(shù)是原生質(zhì)團(tuán)或單細(xì)胞外,大多數(shù)呈絲狀體,稱(chēng)為菌絲體(mycelium,復(fù)mycelia),多數(shù)菌絲體無(wú)色透明,有的有色。
低等真菌的菌絲體沒(méi)有隔膜(septum,復(fù)septa),含有多個(gè)細(xì)胞核。高等真菌的菌絲體有隔膜,因此是多細(xì)胞的,每個(gè)細(xì)胞內(nèi)容有1至多個(gè)核。真菌的營(yíng)養(yǎng)體在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段,或環(huán)境不適宜時(shí),會(huì)發(fā)生形態(tài)上的變化,或者形成一定的組織體,這對(duì)真菌的繁殖、傳播或度過(guò)不良環(huán)境有重要的意義。常見(jiàn)的變態(tài)有吸器、菌核、子座、根狀菌索、假根.
吸器:是由菌絲特化而成,其作用是從寄主細(xì)胞內(nèi)吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。如小麥白粉病具有呈手指狀的吸器。
菌核:是由許多菌絲交織而成,顏色較深,質(zhì)地較硬,如玉米紋枯病產(chǎn)生的菌核、蘋(píng)果白絹病產(chǎn)生的菌核。菌核貯有較多的養(yǎng)分,而且耐高溫、低溫和干燥。當(dāng)條件適宜時(shí),菌核可以萌發(fā)再產(chǎn)生菌絲體,或者從上面形成產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。
子座,是由菌絲形成的一種墊狀組織,少數(shù)是由菌絲和部分寄主組織結(jié)合而成。子座具有度過(guò)不良環(huán)境的作用,同時(shí)可以形成分生孢子。
根狀菌索是由許多菌絲糾結(jié)而成的繩索狀結(jié)構(gòu),外形與高等植物的根相似,菌索也有抵抗不良環(huán)境的作用。當(dāng)條件適宜時(shí),菌索恢復(fù)生長(zhǎng)。
假根是由菌絲特化形成的根狀結(jié)構(gòu),有固著菌體和吸收養(yǎng)分的作用。
(2)真菌的生殖階段 真菌經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)階段后,即轉(zhuǎn)入生殖階段。先進(jìn)行無(wú)性生殖,產(chǎn)生無(wú)性孢子。有的真菌在后期進(jìn)行有性生殖,產(chǎn)生有性孢子。真菌產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu),不論簡(jiǎn)單或復(fù)雜,無(wú)性生殖或有性生殖統(tǒng)稱(chēng)為子實(shí)體(fruiting body)。
無(wú)性生殖 無(wú)性孢子是不經(jīng)過(guò)性細(xì)胞的結(jié)合過(guò)程而直接由菌絲分化形成的孢子。無(wú)性孢子有多種:
①游動(dòng)孢子 形成于游動(dòng)孢子囊內(nèi)。
②孢囊孢子 形成于游動(dòng)孢子囊內(nèi)。
③分生孢子 產(chǎn)生于由菌絲分化而形成的分生孢子梗上,頂生、側(cè)生或串生等,形狀、顏色、大小多種多樣。成熟后從孢子梗上脫落。有的生長(zhǎng)在一定結(jié)構(gòu)的子實(shí)體里,如分生孢子器、分生孢子盤(pán)。
有性生殖 真菌經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)階段和無(wú)性生殖后,多數(shù)轉(zhuǎn)入有性生殖。多數(shù)真菌是在菌絲體上分化出性器官稱(chēng)為配子囊,其內(nèi)的性細(xì)胞稱(chēng)為配子。
有性孢子是由兩個(gè)可交配的性細(xì)胞結(jié)合后產(chǎn)生的,它的形成可分為質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)階段。
常見(jiàn)的有性孢子有以下幾種:
①卵孢子多數(shù)是由兩個(gè)異形(少數(shù)同型)配子囊(大的稱(chēng)為藏卵器,小的稱(chēng)為雄器)接觸后,雄器內(nèi)的原生質(zhì)和細(xì)胞核移到藏卵器里,經(jīng)過(guò)質(zhì)配和核配而形成。
②接合孢子 是由兩個(gè)同型但性別不同的配子囊相結(jié)合,經(jīng)過(guò)質(zhì)配和核配后形成。
③子囊孢子 是由兩個(gè)異型配子囊(雄器和造囊器)相結(jié)合,經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂而形成。
④擔(dān)孢子 由性別不同的兩條菌絲相結(jié)合形成雙核菌絲。雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大成棒狀的擔(dān)子。在擔(dān)子里的雙核經(jīng)過(guò)核配和減數(shù)分裂,最后在擔(dān)子上生外生的擔(dān)孢子(一般為4個(gè))。
(3)真菌的生活史
真菌的生活史是指真菌從一種孢子萌發(fā)開(kāi)始,經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育,最后產(chǎn)生同一種孢子為止的過(guò)程。
(4)真菌的主要類(lèi)群
真菌種類(lèi)很多,分布非常廣泛。真菌屬于菌物界、真菌門(mén)。根據(jù)aiswoth(安思沃斯)的分類(lèi)系統(tǒng),真菌門(mén)分為鞭毛菌亞門(mén)、接合菌亞門(mén)、子囊菌亞門(mén)、擔(dān)子菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)。
(5)鞭毛菌亞門(mén)
鞭毛菌亞門(mén)的真菌營(yíng)養(yǎng)體為無(wú)隔菌絲體,無(wú)性繁殖時(shí)形成孢子囊,有性生殖產(chǎn)生卵孢子。孢子和配子或其中的一種是可以游動(dòng)的。為害植物的鞭毛菌主要有根腫菌屬、腐霉屬、疫霉屬和霜霉科。
(6)接合菌亞門(mén)
接合菌亞門(mén)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是無(wú)隔菌絲體。無(wú)性繁殖形成孢子囊和孢囊孢子,有性生殖產(chǎn)生接合孢子。本亞門(mén)真菌全部陸生,多數(shù)腐生,僅小部分是植物上的弱寄生菌,可引起花腐病及貯藏器官軟腐病如甘薯軟腐病。
(7)子囊菌亞門(mén)
本亞門(mén)真菌的特征是菌絲體有隔膜。有性生殖形成子囊孢子。大多數(shù)菌的子囊產(chǎn)生在閉囊殼、子囊殼、子囊腔內(nèi)或在子囊盤(pán)上。
①閉囊殼菌類(lèi) 有性生殖形成閉囊殼,包括引起麥類(lèi)白粉病的白粉菌。
②囊殼菌類(lèi) 有性生殖形成有孔口的子囊殼。重要病原物有多種,例如引起麥類(lèi)赤霉病的赤霉菌,引起麥類(lèi)全蝕病的禾頂囊殼菌,引起甘薯黑斑病的長(zhǎng)喙殼菌等。
③盤(pán)菌類(lèi) 多數(shù)盤(pán)菌類(lèi)不形成分生孢子,在被害植物上形成菌核,以菌核越冬。菌核萌發(fā)形成子囊盤(pán)。重要病原物有引起油菜菌核病的核盤(pán)菌。
(8)擔(dān)子菌亞門(mén)
擔(dān)子菌亞門(mén)真菌的營(yíng)養(yǎng)體為有隔菌絲體,有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。高等的擔(dān)子菌可以產(chǎn)生大型的子實(shí)體,稱(chēng)為擔(dān)子果,例如蘑菇、木耳、茯苓、靈芝等都是這類(lèi)真菌的擔(dān)子果。侵害植物的病原菌多為低等的擔(dān)子菌,常見(jiàn)的如冬孢菌綱中的銹菌目、黑粉菌目真菌,它們引起的植物病害稱(chēng)銹病、黑粉病。
①黑粉菌
黑粉菌目的真菌簡(jiǎn)稱(chēng)黑粉菌。黑粉菌全部是植物的寄生菌,主要為害禾本科植物,在寄主上形成冬孢子堆,表現(xiàn)黑粉狀的病癥,因而稱(chēng)黑粉病。黑粉菌的冬孢子又叫厚垣孢子,它是由雙核菌絲內(nèi)膜壁加厚而成的,萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。常見(jiàn)的黑粉菌引起的病害有:小麥散黑穗病、小麥稈黑粉病、玉米瘤黑粉病等。
②銹菌 是活體營(yíng)養(yǎng)生物。銹菌的生活史在真菌中是最復(fù)雜的,具有多型性,單主寄生或轉(zhuǎn)主寄生。在其生活史中,最多可以產(chǎn)生5種類(lèi)型的孢子,它們是性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子。引起很多植物的銹病,如梨銹病、小麥銹病等。
(9)半知菌亞門(mén)
真菌的分類(lèi),主要是根據(jù)有性階段的形態(tài)特征,但有一大類(lèi)群的真菌只有無(wú)性階段,沒(méi)有或還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其有性階段,人們暫時(shí)把這類(lèi)菌歸為半知菌亞門(mén)。
半知菌都是死體營(yíng)養(yǎng)生物。菌絲體有隔膜,無(wú)性孢子是分生孢子。有的菌產(chǎn)生菌核或厚壁孢子。
①叢梗孢 分生孢子梗和分生孢子有色或無(wú)色,孢子梗單生或集生,有時(shí)成叢狀、束狀或墊狀。它們生在寄主表面表現(xiàn)為各種顏色的霉?fàn)钗?。重要的病原菌有引起稻瘟病的稻梨孢菌,引起玉米大、小斑病的長(zhǎng)蠕孢菌,棉花枯萎病的鐮刀菌,棉花黃萎病的輪枝菌等。
②黑盤(pán)孢 分生孢子生在盤(pán)狀的分生孢子盤(pán)上。分生孢子梗通常是單細(xì)胞,很短,并且密集地生在分生孢子盤(pán)上,在其上著生分生孢子。重要的病菌有引起棉花、紅、黃麻炭疽病的刺盤(pán)孢菌。
③球殼孢 分生孢子生在球形、甕形的分生孢子器內(nèi)。重要的病菌有引起小麥顆枯病的殼針孢菌,引起芝麻莖點(diǎn)立枯病的殼球孢菌等。
④無(wú)孢 這類(lèi)半知菌不產(chǎn)生孢子,只產(chǎn)生菌絲體,并在一定的發(fā)育階段形成菌核。重要的病菌有引起水稻和小麥紋枯病和棉苗立枯病的絲核菌。
⑤真菌所致病害的特點(diǎn) 真菌所致的病害,常在寄主被寄生部位的表面長(zhǎng)出霉?fàn)钗?、粉狀物等,是真菌性病害的重要?biāo)志。
(二)植物病原細(xì)菌
目前已知的有5個(gè)屬,40多個(gè)種,近200多個(gè)致病變種。
(1)細(xì)菌的性狀 植物病原細(xì)菌是單細(xì)胞,稈狀,一般大小為1μm×3μm。絕大多數(shù)都有鞭毛。
植物病原細(xì)菌是用裂殖方法繁殖。染色反應(yīng)是細(xì)菌的重要性狀之一,其中最重要的是格蘭氏染色,這種染色法可以將細(xì)菌分成格蘭氏染色反應(yīng)陰性和陽(yáng)性?xún)纱箢?lèi)。
(2)細(xì)菌的主要類(lèi)群
由于細(xì)菌很小,不能僅以形態(tài)作為分類(lèi)依據(jù),必須結(jié)合生理生化特征來(lái)作綜合鑒定。細(xì)菌分類(lèi)一般用bergev 提出的分類(lèi)系統(tǒng)。根據(jù)這一系統(tǒng),重要的植物病原細(xì)菌可分為5個(gè)屬。它們分別是假單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬、歐氏桿菌屬、野桿菌屬和棒桿菌屬。
(3)植物細(xì)菌病害的發(fā)生特點(diǎn)和防治要點(diǎn)
初侵染的菌源主要來(lái)自帶菌的種子、種苗等繁殖材料、病殘?bào)w、田邊雜草或其他寄主、帶菌土壤和昆蟲(chóng)等。細(xì)菌接觸感病植物后通過(guò)傷口或植物表面的自然孔口侵入。植物病原細(xì)菌都是死體營(yíng)養(yǎng)生物,它們侵入寄主后,通常先將細(xì)胞或組織致死,然后從死亡的細(xì)胞或組織中吸取養(yǎng)分,在寄主薄壁細(xì)胞或組織內(nèi)擴(kuò)展的可引起葉斑、腐爛等癥狀。有的細(xì)菌則在寄主維管束的導(dǎo)管內(nèi)擴(kuò)展,引起植株萎蔫。還有的細(xì)菌侵入植物后引起寄主細(xì)胞進(jìn)行分裂,體積增大形成腫瘤。
植物細(xì)菌病害常在病部表現(xiàn)水漬或油漬狀,在空氣潮濕時(shí)有的在病斑上產(chǎn)生膠粘狀物稱(chēng)為菌膿。
植物病原細(xì)菌在田間的傳播主要通過(guò)雨水、灌溉流水、風(fēng)夾雨、介體昆蟲(chóng)、線(xiàn)蟲(chóng)等。
(三)物病原線(xiàn)蟲(chóng)
線(xiàn)蟲(chóng)又稱(chēng)蠕蟲(chóng),是一類(lèi)低等動(dòng)物。寄生植物的線(xiàn)蟲(chóng)有數(shù)百種之多,幾乎每一種作物上都有線(xiàn)蟲(chóng)為害。作物受線(xiàn)蟲(chóng)為害后的表現(xiàn)與一般病害癥狀相似,因而習(xí)慣上把它們作為病原物研究。
植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)通常為雌雄異體,大多數(shù)是雌雄同形,少數(shù)為雌雄異形。線(xiàn)蟲(chóng)頭部的口腔內(nèi)有吻針,用以穿刺植物和吸食;線(xiàn)蟲(chóng)體腔內(nèi)有消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)。
線(xiàn)蟲(chóng)的生活史包括卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)三個(gè)階段。幼蟲(chóng)共有四個(gè)齡期。寄生線(xiàn)蟲(chóng)多數(shù)以幼蟲(chóng)隨病殘?bào)w在土中越冬,少數(shù)以卵在母體內(nèi)越冬。線(xiàn)蟲(chóng)的危害除了吻針的機(jī)械損傷外,主要是它分泌的多種酶和毒素,造成各種病變。這是常見(jiàn)的花生根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)病、甘薯莖線(xiàn)蟲(chóng)病。
(四)寄生性種子植物
寄生性種子植物都是雙子葉植物,約有2500多種,分屬12個(gè)科。
菟絲子