第二章 茶樹次級代謝
第一節(jié) 茶樹次級代謝的特點
主要途徑及調(diào)節(jié)：
一、次級代謝特點
次級代謝是生物所共有的生命過程。從細菌到人類有一個前提，這就是它們進行著幾乎相似的蛋白質(zhì)代謝。從這一點來說，蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、碳水化合物等 這些對生命不可缺少的化合物的代謝，相互配合，為生物體的生存、生長、發(fā)育、繁殖提供能源和中間產(chǎn)物，這類代謝我們稱之為初級代謝或一級代謝。與此相反，僅在特定的物種中存在的物質(zhì)，如生物堿、單寧、芳香族化合物、甾體、橡膠、萜類等物質(zhì)，由于它們是在各自的生物代謝系統(tǒng)中生成，這種代謝相對初級代謝而言，我們稱之次級（生）代謝或二級代謝。由次級代謝產(chǎn)生的物質(zhì)稱為次生物質(zhì)。
二、初級代謝和次級代謝的關(guān)系及代謝的主要途徑
從次級代謝的生源發(fā)生（biogenesis）和生物合成途徑來看，它和初級代謝的關(guān)系與蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝和初級代謝關(guān)系很相似，從生源發(fā)生的角度來看，次級代謝產(chǎn)物可大致歸并為萜類、芳香族化合物和生物堿三大類。
第二節(jié) 茶樹中的嘌呤堿代謝
茶樹中的生物堿以嘌呤堿為主，而嘌呤堿又以咖啡堿為主體成分。茶樹中嘌呤堿代謝與多數(shù)生物體有明顯差異。
一、茶樹體內(nèi)咖啡堿的分布
咖啡堿在茶樹體內(nèi)分布已有很多的研究，茶樹體內(nèi)咖啡堿是從茶籽萌發(fā)開始形成，此后就一直參加茶樹體內(nèi)的代謝活動，并貫穿于生命活動的始終?？Х葔A廣泛地分布在茶樹體內(nèi)，但各部位的含量差異很大。
茶樹體內(nèi)除種子外，其他各部位均含有咖啡堿。分布量是以葉部最多，莖梗中較少，花果中更少，說明咖啡堿是比較集中地分布在新梢部位，而新梢中各部位的含量又不相同。
存在于新梢中的咖啡堿是以嫩的芽葉含量最多，老葉最少。因此咖啡堿在新梢中的含量是隨芽葉的老化而減少，故能作為茶葉老嫩度的標志成分之一。這種分布規(guī)律與咖啡堿在茶樹體內(nèi)合成與分解代謝的機理有關(guān)。
茶樹新梢中咖啡堿的生成量還隨品種、氣候、栽培條件的不同而有變化。在不同品種中，云南大葉種常比一般品種咖啡堿含量高。在不同季節(jié)中，夏茶常比春茶和秋茶含量高。在不同栽培條件中，遮蔭和施肥的，常比露天和不施肥的含量高。
第三節(jié) 茶樹中的茶氨酸代謝
本節(jié)重點介紹植物界僅存于茶樹及少量山茶科植物中的非蛋白質(zhì)氨基酸－茶氨酸的代謝。
一、氨基酸在茶樹中的分布
發(fā)芽前的種子中主要的氨基酸和酰胺是茶氨酸，發(fā)芽以后，子葉茶樹仍以茶氨酸和精氨酸為主，但是，根中的茶氨酸占氨基酸總量的80%左右，精氨酸占10%左右。當茶樹幼根和莖葉開始生長時，它們所含氨基酸化合物是由子葉中蛋白質(zhì)水解產(chǎn)物運輸而來的。不久，幼苗既將開始分化，于是開始吸收無機氮合成氨基酸。茶樹氨基酸分布在茶樹各個組織，含量差異較大。茶氨酸在各個組織中（除果實外）含量都十分突出，由于它與茶葉品質(zhì)的關(guān)系密切，一直受到重視。由于茶樹氨基酸特別是茶氨酸的積累和分布也與其轉(zhuǎn)移速度和利用速度有關(guān)。茶樹氨基酸中以谷氨酸在茶樹中利用最快。冬季茶樹處于休眠期，茶氨酸和谷氨酰胺主要貯存在根部，精氨酸則貯存于地上部，谷氨酸在各器官中含量均較高。翌年春天，茶芽開始萌發(fā)，根部茶氨酸、谷酰胺和谷氨酸濃度均趨于下降，相反，地上部的精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸由萌發(fā)之前的2月中旬到3月中旬上升，后下降。5月份新梢中茶氨酸和谷氨酰胺含量仍有增加。茶樹根部貯存的養(yǎng)分對新梢的生長發(fā)育起著很大的作用。
第四節(jié) 茶樹中多酚類物質(zhì)代謝
一、多酚類物質(zhì)在茶樹體內(nèi)的分布
茶葉中含有大量的多酚類化合物，含量一般為干重的15%~35%，表現(xiàn)為茶葉的澀味。黃烷醇類化合物在茶葉中含有12%~24%（干量），占多酚類總量的80%左右。多酚類在茶樹體內(nèi)的分布，主要集中在茶樹新梢的生長旺盛部分，老葉、莖、根內(nèi)含量少些，尤其是根中含量極微，并且只含有非酯型兒茶素的l-ec和d,l-c（如下表）
黃烷醇類的總量在幼嫩的新梢中含量較高，而粗老的茶梢中含量較低。不同品種的茶樹，其生化特性是有差異的，這種差異也反映在茶樹新梢的黃烷醇類化合物的含量與組成上，云南大葉種黃烷醇類含量較高，而小葉種的龍井種含量較低。茶葉中黃烷醇類化合物的含量也隨不同季節(jié)而有變化，夏梢中黃烷醇類含量最高，秋梢次之，春梢最少。栽培在不同海拔高度的茶樹新梢中黃烷醇類以及黃酮苷的含量不同。一般超過一定海拔高度（約500米）時，多酚類的含量隨海拔增加而降低。干旱季節(jié)進行灌溉能提高茶葉中多酚類的含量。適當增施磷肥或有機肥料均能提高茶葉中多酚類含量。夏季光照過強時適度遮蔭不僅能使茶樹生長勢好，“持嫩性”強，而且能使多酚類含量保持一定水平（過度遮蔭會使其含量降低）?？傊枞~中多酚類的含量與組成是外界環(huán)境條件矛盾統(tǒng)一的集中表現(xiàn)，它隨品種、老嫩、自然環(huán)境條件、施肥、采摘等不同而有差異。
不同色澤的茶鮮葉其化學成分的含量與組成是有差異的，這也反映在黃烷醇類的含量與組成上，紫色芽葉中黃烷醇類含量較高，黃綠色芽葉次之，黃綠色芽葉次之，深綠色芽葉含量較低。
二、茶樹體內(nèi)多酚物質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)化
（一）兒茶素在茶樹體內(nèi)的形成
茶葉多酚包括黃烷醇類（兒茶素類）、黃酮醇類、花青素類和酚酸類。其中黃烷醇占多酚總量的80%左右，為茶葉中多酚的主體。
三、茶樹中多酚類物質(zhì)的分解代謝
長期以來，高等植物中多酚類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和分解代謝被低估忽視。多酚類物質(zhì)被認為是二級代謝產(chǎn)物，是不再起作用的末端產(chǎn)物，作為廢料貯存在植物的各種組織中。在茶葉中多酚類的聚合作用主要由過氧化物酶和多酚氧化酶所催化。這兩條轉(zhuǎn)化途徑的進行，取決于組織中細胞生理狀態(tài)和酶的催化效力。高等植物中多酚類的代謝研究較為困難，二級代謝作用中酶活性濃度是相當?shù)偷?，酶的分離純化很是困難。結(jié)果證實葉綠體可能與黃酮類化合物合成有關(guān)，在葉綠體中已發(fā)現(xiàn)若干與酚性物質(zhì)代謝有關(guān)的酶。